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如何测量褪色的记忆？
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“神经科学研究表明，当我们调用一段记忆时，我们对回忆准确性的不确定性也是回忆的一部分。”
当你看到一个电话号码，想用手机拨打时，你也许会发现那些数字在你的脑海中神秘地丢失了。即便你已经将前几个数字深深印刻在记忆里，最后几位数可能还是不知为何变得模糊不清了。是68还是86来着？你确定吗？
要长期维持这样的信息碎片，并根据这些碎片采取行动，我们需要利用一种叫做视觉工作记忆（visual working memory）的能力。多年以来，科学家们一直在争论工作记忆是否一次性只能存储几个事项，又或者它只是缺少存储细节的空间：也许我们的脑容量要么只能记住一些非常清晰的回忆，要么只能存储大量模糊不清的片段。
最近，来自纽约大学的神经科学研究员在Neuron上发表了一篇论文。该论文声称，工作记忆中的不确定性也许跟大脑使用不同寻常的方式来监测和使用模棱两可的记忆有关。研究者们让受试者参与记忆任务，然后对他们的大脑进行扫描并用机器学习进行分析。结果发现大脑信号编码了受试者认为自己看到的大概信息，这些信号噪声的统计分布则编码了记忆的不确定性。你感知的不确定性也许是你回忆中大脑表征事物的一部分。这种不确定性或许可以帮助大脑做出更好决策去使用记忆。
图片来源：Myriam Wares/Quanta M
▷我们工作记忆的电子信号喋喋不休，反映了我们对其实质性内容的不确定。
这项研究也进一步证明了，即便人类似乎并不擅长理解日常生活中的数据，但是他们的大脑可以从概率的角度有规律地解读来自世界的感官印象，无论是当下的还是回忆中的。这一发现提供了一种新的方式来理解我们对不确定世界的感知赋予了多少价值。
基于过往的预测
视觉系统中的神经元会对特定的视觉对象做出反应，比如倾斜的线条、一个特别的图案、甚至是车或者脸，这些神经元的激发会刺激神经系统中的其他部分。但就其本身而言，单个神经元是嘈杂的信息来源，因此“单个神经元不太可能是大脑用来推断它所见事物的信号源，”柯蒂斯说。
大脑更有可能是整合了来自神经元群体的信息，那么了解大脑是如何做到的很重要。比如，大脑可能会平均一下来自细胞的信息：如果有些神经元看到45度角时激发反应最强烈，而有些则是看到90度角时最强烈，那么大脑可能会权衡一下，平均两类神经元的信息输入，最终眼睛看到的是60度角。又或者，大脑采取“胜者为王”的策略，激发反应最强烈的神经元完全主导我们的感知。
图片来源：克莱顿·柯蒂斯教授
▷对纽约大学心理学和神经科学教授克莱顿·柯蒂斯（Clayton Curtis）来说，最近的科学分析表明大脑利用神经电信号的噪声来表示编码感知和记忆的不确定性。
“但是受到贝叶斯决策理论（Bayesian theory）的影响，现在有一个新的思考方式，”柯蒂斯表示。
该理论以其创始人命名，也就是十八世纪的数学家托马斯·贝叶斯（Thomas Bayes），后来由皮埃尔-西蒙·拉普拉斯（Pierre-Simon Laplace）独立发现并广为流传。该理论将不确定性纳入其对概率的处理。贝叶斯推理解决了在已知情况下，人们对预期结果的发生有多么自信。当应用于视觉时，这种方法可能意味着大脑通过构建似然函数（likelihood function）来理解神经信号：根据以往经验产生的数据，最有可能产生特定激发模式的视觉信息是什么？
拉普拉斯意识到条件概率是谈论任何观察的最准确方式。1867年，物理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹医生（Hermann von Helmholtz）将条件概率与我们的大脑在感知过程中可能进行的计算联系起来。然而，很少有神经科学家对这些想法给予太多关注，直到20世纪90年代和21世纪初期，研究人员才开始发现人们在行为实验中进行了类似概率推理的事情，并且贝叶斯方法开始在某些感知和运动控制模型中被证明是有用的。
“人们开始说大脑具有贝叶斯属性，”马伟基（Wei Ji Ma）表示。他是纽约大学神经科学和心理学教授、Neuron杂志上最新论文的作者之一。
在2004年的一篇综述文章中，亚历山大·普热（Alexandre Pouget，现为日内瓦大学神经科学教授）和罗切斯特大学的大卫·科尼尔（David Knill）论证了“贝叶斯编码假设”的案例，假设大脑使用概率分布来表征感官信息。
▷ 图片来源：Tea Jurišić
扫描记忆
当时几乎没有来自神经元研究的证据。但在2006年，马伟基、普热和他们罗切斯特大学的同事们提出了强有力的证据，表明模拟神经元群体可以进行最佳的贝叶斯推理计算。马伟基和其他研究人员在过去十几年继续深入研究，通过使用称为贝叶斯解码器（Bayesian decoders）的机器学习程序来分析实际的神经活动，从电生理学和神经影像学的角度进一步证实了该理论适用于视觉。
神经科学家们已经使用解码器来预测人们从大脑的功能性磁共振成像（fMRI）扫描中看到的事物。可以对程序进行训练，以找到呈现的图像与人们看到图像时大脑中的血流和神经活动模式之间的联系。贝叶斯解码器不会做出单一的猜测：例如，受试者正在注视85度角，而是产生概率分布，分布的平均值则能预测受试者最有可能正在看什么。描述分布离散程度的标准偏差可以反映受试者对所见之物的不确定性（是85度？84度角？或86度？）。
在最新的研究中，柯蒂斯、马伟基和他们的同事将这一想法应用于工作记忆。首先，为了测试贝叶斯解码器是否可以追踪人们的记忆而不是他们的感知，他们让受试者在接受fMRI扫描时盯着一个圆圈的中心，圆周上有一个点。圆点消失后，志愿者被要求将视线移到他们记忆中圆点所在的位置。
研究人员向解码器传输了一些fMRI图像，涉及视觉和工作记忆的10个大脑区域，均是在受试者执行记忆任务期间拍摄的。该团队研究了神经活动分布的平均值是否与报告的记忆一致，即受试者认为圆点所在的位置，还是平均值反映了圆点实际所在的位置。在其中六个脑区中，平均值确实更接近于记忆，这使得第二个实验成为可能。
图片来源：Samuel Velasco/Quanta Magazine
▷ 近期研究发现可以用概率分布来解读神经信号，平均值接近于记忆内容，分布宽度反映记忆的不确定性。
贝叶斯编码假设表明，至少一些大脑区域的分布宽度反映了人们对自己记忆的置信程度。柯蒂斯说：“如果分布非常平坦，并且你从极端值和中间值中获取信息的可能性相等，你的记忆应该更加不确定，”柯蒂斯说。
为了评估人们的不确定性，研究人员要求受试者们打赌他们记忆中点的位置，并鼓励受试者们努力让自己的猜测更准确——如果他们猜到的位置范围更小，他们会得到更多的分数，如果他们猜错了实际位置，他们将没有任何得分。这些赌注实际上是对其不确定性的自我评估报告，因此研究人员可以寻找赌注与解码器分布的标准差之间的关联性。在视觉皮层的两个区域，V3AB和IPS1，分布的标准差始终与个体不确定性的程度相关。
嘈杂的测量
观察到的活动模式可能意味着大脑使用相同神经群体来编码某个角度的记忆，同时也将置信程度编码在该记忆中，而不是将不确定性信息存储在大脑的其他区域。“这是一种有效的机制，”柯蒂斯说。“这真的很了不起，因为它们被共同编码进了同一个东西里。”
尽管如此，“我们需要意识到，实际的关联性非常低，”剑桥大学的神经科学家保罗·贝斯（Paul Bays）说，他也研究视觉工作记忆。与视觉皮层相比，fMRI的扫描结果非常粗糙：扫描中的每个数据点都代表了数千甚至数百万神经元的活动。值得注意的是，鉴于该技术的局限性，研究人员完全能够在这项研究中进行各种观察。
纽约大学博士后研究员、最新论文的第一作者李新宏（Hsin-Hung Li）说：“我们正在使用一种非常嘈杂的测量方式来梳理一个非常小的东西。”他说，未来的研究可能会使用一些受试者非常确定的图像，以及一些受试者非常不确定的图像，通过在任务期间引起更大范围的不确定性来厘清关联性。
尽管研究结果很有趣，但它们只能初步或部分回答不确定性是如何被编码的。贝斯说：“这篇论文是在论证一个特定的解释，即不确定性实际上是编码在神经元组中的活动水平中，但是你只能用fMRI来证明这就是正在发生的事情。”
其他解释也是有可能的。也许记忆及其不确定性不是由相同的神经元存储的——不确定性神经元可能就在附近。或者可能除了单个神经元的激发之外，还有其他东西与不确定性的关联性更强，但目前的技术无法验证。理想情况下，各种证据类型，包括行为、计算和神经元方面的证据，应该被放在一起考虑并指向相同的结论。
▷图片来源：Revista Época Negócios
但是，一想到我们在四处走动时，大脑里一直存在着概率分布，某种意义上说有一种美感。根据普热的说法，这种结构可能不仅仅是视觉和工作记忆。“贝叶斯决策理论太过宽泛了，”贝斯说。大脑是否在做出决定，评估你是不是饿了还是在导航，会有一个通用的计算因素在起作用。
然而，如果计算概率是我们感知和思考世界的组成部分，那么为什么人类会有不擅长概率的名声呢？例如一些非常有名的发现，尤其是来自经济学和行为科学的研究结果表明，人们在估计方面犯了无数错误，导致他们高估了某些危险事情发生的可能性，而低估了其他事情的发生概率。“当你要求人们明确地口头估计概率时，他们的表现很糟糕。”普热表示。
但这种可以用文字问题和图表表达的估计取决于大脑中的一个认知系统，该系统比用于本研究中任务的系统进化得更晚，马伟基表示。感知、记忆和运动行为已经通过长期的自然选择过程得到磨炼。在这个过程中，未能发现捕食者或错误判断危险就意味着死亡。长久以来，对记忆中的感知做出快速判断的能力，也许包括对其不确定性的估计，使我们的祖先得以存活至今。 |
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2023/8/9 |
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