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智力开发 |
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知觉启动效应及其脑机制的研究进展
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大量研究表明，人类的记忆不是一种单一的心理功能，不同类型记忆任务受不同大脑区域调节，拥有不同的神经网络。内隐／外显记忆任务是当前被广泛接受的记忆类型的划分。内隐记忆又被认为包含技能学习、经典条件反射和启动效应等类型。[1]
启动效应又称直接启动或重复启动，指由于某一刺激（通常指单词或图片）的先前呈现而导致随后对该刺激或相关刺激进行加工的易化。典型的重复启动实验包括学习和测验两个阶段，学习阶段，向被试呈一系列刺激，间隔一定时间，在随后的测验阶段，被试或用与学习阶段相同或相关的刺激执行一项任务，或用与学习阶段无关的新刺激执行该任务作为操作的基线测量，采用新旧刺激进行操作所导致的成绩差异就构成了重复启动测量。[2]
启动效应被认为至少可划分为两种类型，即知觉启动和概念启动。知觉启动主要反应对刺激形式的优先加工，概念启动主要反应对刺激意义的优先加工。通常被认为具有知觉特征的启动任务有：阈下呈现的单词识别、词干补笔、残词补笔和图片命名等。尽管许多启动任务被发现具有明显的知觉或语义特征，但是，也不断有研究显示出有些启动任务很难据此归类。[3]因此，这种划分只是一种理想状态的描述。
2 知觉启动的基本特征
2.1 初期研究的结果
研究初期，人们发现，许多变量操纵如加工水平、通道、学习—测验之间刺激的相似性、保持间隔、年龄、脑损伤等等，对内隐和外显记忆任务常常具有不同的作用，使得内隐记忆表现出许多功能上独立于外显记忆的特征。例如，研究表明，启动效应具有明显的通道特定性，当学习和测验阶段的刺激在知觉上一样时，启动最大，而当学习和测验之间的通道发生了变化（例如，从听觉到视觉）或它们之间的代表性符号发生变化时（例如，从词到图），启动就下降了。[4]当学习和测验之间的刺激，即使用同一通道呈现，如果刺激呈现方式上存在重要差别如由词到图或反过来，也将使启动降低或消失。当单词在学习和测验之间的发生字体和笔迹变化而被试又将注意力集中于刺激的物理特征上时，也会使启动降低。[5]Brown证实学习阶段和测验阶段延迟六个星期仍可以产生命名启动，Cave和Squire证实健忘证人正常启动至少可持续一个星期。这种强烈的启动表明，学习阶段刺激的一次单独呈现就足以将其引发。此外，还发现，健忘症病人尽管不能回忆或再认学习阶段呈现过的单词，却能显示出与正常被试一样的补笔启动。学习阶段的语义同化会显著提高学过项目的外显记忆，却很少影响内隐记忆的成绩。儿童的再认随年龄发展而提高，但三岁儿童表现出的启动效应同大学生是一样的。[6]
尽管不少研究也提供了一些不利证据，进一步的研究表明，在知觉性内隐记忆任务中确实能稳定地观察到上述现象。一些较有影响的理论及其不断修正（如多重记忆系统说、迁移适合性加工说）也反映了这种不断渐进的发现过程。知觉启动效应表现出的典型特征也得以建立，即：知觉启动对刺激的物理特征具有高度的敏感性，不受刺激的概念或意义特征操纵的影响。这一结论促使人们关注启动效应的大小与刺激表面物理特征变化之间的关系。
2.2 刺激的表面物理特征在知觉启动效应中的作用
研究发现，刺激的物理特征对启动效应的影响并不均衡。有些物理特征的微小变化就能对启动产生重要影响，而有些特征的明显变化，很少、甚至不影响启动。
Cave、Bost和Ronald等使用图片作为刺激，进行内隐图片命名和外显图片再认发现，颜色和模式操纵对启动没有影响，但被试对刺激的变化能够在机率水平以上进行识别。颜色变化使图片再认产生较小的下降，刺激样例变化（同一名称物体的不同图片）使启动下降。作者认为，在基本的识别范式中，对形状表征的构成不重要的物理特征不影响重复启动。[7]
Samon要求被试对三维物体进行外显再认和内隐情感偏好判断，发现三维物体反射和大小的转换不影响情感偏好，但却损害再认，而刺激颜色转换对两种任务均不产生影响，作者认为，这表明，支持再认的表征编码有关物体左右反射和大小的空间信息，而支持情感偏好的表征则不需要这种编码。对那些不改变物体形式的表面变化缺乏敏感性似乎是内隐记忆的普遍特征。[8]
Schacter认为，视觉物体的启动是由对物理特征敏感的知觉表征系统所调节，这种表征不是调和刺激的大小和位置，而是对刺激的形式和空间关系作基本的描述。Biederman和Cooper等认为，影响启动的刺激特征是对物体进行识别的重要特征，启动与大致对应于物体各部分构建的中等表征有关。启动对大小、反射、或定位的不敏感同脑区对启动进行调节的方式是一致的，颞下回皮层神经元的活动也以同样的方式起作用。[9]
对图片识别范式的研究也多发现，重复启动有些时候缺乏对刺激物理表面变化的知觉特定性效应，有些通道内的知觉变化并不影响启动。例如，学习和测验之间的图片在颜色，大小，位置，或左右反射上发生变化时，很少或不影响启动。[10]
Cave、Bost和Ronald等分析认为，启动虽然是知觉特定的，但它是以反映任务的需要而体现出来的。物体识别或形状评估中的启动相对来说对高水平的知觉特征加工敏感，这些特征对于构造物体的身分（如形状）是重要的。启动对于刺激形状的变化如学习和测验之间三维物体定向、样例图片的重要变化是十分敏感的。或许这些任务反映了刺激加工机制的作用，它们调整着对视觉物体身分所固有的刺激特征（如形状，比例，和形状成份的空间构造）的加工。[11]
上述研究表明，知觉启动与刺激的表面物理特征之间似乎存在着这样的关系，即：对于构成一个形状表征不很重要的那些物理特征（如颜色）不影响知觉启动，而对物体形式（如图的线条成分）或单词的书面形式（如字母的印刷格式）的表征很重要的那些物理特征确实影响知觉启动。
3 知觉启动效应的神经基础及其运行机制
3.1 知觉启动的神经基础
来自对健忘症人、动物等的神经解剖学、神经生理学的研究，尤其是近些年功能性磁共振成像(FMRI)、正电子发射断层扫描(PET)和事件相关电位(ERPs)等技术的使用，提供了大量关于知觉启动的脑解剖证据，表明，启动的产生与大脑不同区域的神经活动存在密切的联系。
在有关内隐和外显记忆之间功能性独立的研究中，研究人员往往把健忘症病人中保留的内隐记忆，作为启动及其他记忆功能定位假设的重要证据，以此推测，调节启动的神经结构必定位于健忘正病人中被损毁的大脑区域之外。这就意味着首先应查找大脑哪些区域的损伤导致对近期及某些远期记忆的丧失，从而产生常见的健忘综合症。Symonds和Brierley总结了用各种方法研究中颞叶和间脑受到双侧损伤的病例。现在我们已经基本上了解了：内侧颞叶和间脑结构对叙述性记忆具有重要作用，杏仁核对情绪性记忆的调节起作用，基底神经节对技能学习起作用，小脑对条件反射起作用，而我们所关心的重复启动则发在新皮层。[4]
3.1.1 知觉启动中新皮层的作用
有证据表明，启动是由新皮层所调节，其中，知觉启动是由通道特定的区域所调节，而概念启动由非通道的语言区域所调节。该结论的证据之一是，阿尔茨海默氏患者在视觉任务中显示出完整的知觉启动，而概念启动却严重缺失。相关的解剖研究发现，这种病人的额叶、枕叶、和颞叶的联结皮层遭到严重破坏，却很少伤及初级视觉、躯体感觉、听觉、和运动皮层，基底神经节及小脑。进一步的证据表明，通道特定的新皮层调节着通道特定的知觉启动，右枕部损毁的病人在视知觉识别任务和通道及字体特定性的词干补笔任务中表现出启动缺失，但在外显的再认及概念性内隐记忆测验中显示出正常的操作。神经成像的研究也表明，视觉词干补笔任务中的启动同双侧枕—颞区域的活动降低有关。Gabrieli等认为，知觉启动的系统存在于枕部皮层，语义—语词启动的系统位于颞顶联结皮层。Elliott和Dolan采用功能性神经成像对阈下呈现刺激的偏好判断的研究揭示，偏好判断同内侧前额皮层和枕部皮层区域的激活有关。[12]Fleischman等的研究进一步发现，被切除了右枕叶的病人MS有着完整的单词回忆和再认记忆，但在单词识别和视觉补笔任务中却显示出重复启动的缺失。[13]
采用PET技术对知觉启动期间大脑皮层激活的时间进程的研究提供了更加鲜明的直观支持。Squire研究发现，与未启动刺激相比，启动了的刺激导致了枕部皮层18区的血流变化，Schacter在除枕部皮层之外的任何大脑区域均未发现启动刺激所导致的血流变化。Badgaigan和Posn-er采用PET对正常被试内隐词干补笔和外显词干线索回忆的时间进程加以记录的研究表明，对于能够产生启动的单词，右后皮层的活动降低，这种降低发生在刺激输入后的前200秒之内，尽管也观察到了对先前呈现单词的外显回忆相似的降低，但是，在250毫秒后，它们之间的电活动开始出现差异，外显记忆使额部的活动被激活。此外，当启动不足以产生反应偏向时，额区的活动处于激活状态。内隐指导语条件下未启动单词的提取诱发出右额的激活，而外显提取则激活双侧额区。[14]
大量的证据都显示出，大脑右枕部皮层是调节知觉启动的主要区域。
3.1.2 知觉启动的半球效应
大脑左右半球的功能优势很早就被研究过，通常，左半球被认为以语言加工为主，右半球以形式加工为主。这促使研究人员对左右半球在启动中的作用加以检验。
Marsolek等认为，存在于启动中的记忆系统可以分成两个子系统：抽象的子系统和形式特定的子系统。抽象系统在大脑两半球均起作用，只对同一单词的不同变化形式中的共同成份进行编码；形式特定的系统在右半球作用更大，表征单词形式的特定例子。他观察到，当词干被直接通过左视野呈现给右半球时，学习和测验之间的单词表面特征的变化（大写对小写）影响启动，而直接通过右视野呈现给左半球的词干变化则不产生这种效应。即只有右半球表现出形式特定的启动。而且，进一步的研究发现，学习—测验时均以相同刺激（大写到大写）直接呈现到右半球的启动也明显大于左半球。但是，Koivisto的研究发现，右半球只对学习和测验间单词的大写形式变化具有特定敏感性，对小写形式的变化，不存在左右半球优势，这也就是说，在某些情况下，左半球也能进行对形式特定的表征进行计算。[15]
右半球参与词干补笔启动也得到了PET研究的支持。当用以前学过的词干进行补笔时，右外纹状皮层大脑血流的降低明显大于左外纹状皮层。Bucker等发现，学习测验之间以相同和不同条件下的刺激直接呈现给右半球所导致的血流量降低均大于左半球，而且这两种条件还导致右后皮层的两个略有不同的区域被激活，左半球没有这种情况发生。[16]
知觉启动中半球功能差的研究也表明，相对而言，右半球在知觉启动中的作用更大。
3.2 知觉启动的脑机制
对知觉启动外部特征的描述以及其神经基础的解剖研究，最终目的是为了揭示产生这种效应的内部机理。尽管距此目标还有相当一段路程要走，初步的研究还是颇有启发性的。
3.2.1 重复抑制效应(the repetition suppression effect)
Brown等1987年曾报告说，猴子前侧颞叶的某些神经元对再次呈现刺激的反应降低了，但对新的项目则没有产生这样的反应。这种现象被称为“重复抑制效应”(repetition suppression effect)。为什么这种行为作用会同神经活动的降低有关呢？Desimone认为，一种可能是对新奇项目的经历导致皮层中该刺激的表征（一种识别该目标重要特征所需要的表征）变得敏感。按照这一观点，当携带有关该目标重要信息的项目再次出现时，这些神经元继续做出强烈反应，而那些反应降低了的神经元则退出反应性联合体，也许它们编码了对特定物体进行识别所不需要的特征（尽管如此，这些特征对于其他物体的识别可能是很重要的）。因此，重复抑制是发生在皮层中的这种敏感化过程的副产品。经历使得表征（与保持反应速率有关的神经元数量）变得更小，也使表征变得更具选择性（局限于需要对特定刺激的重要特征进行编码的那些神经元上）。真正更具有选择性或敏感性更强的表征会导致随后更快、更有效的行为反应，进而，这种过程会在皮层自动的发生。Wiggs和Martin等认为，知觉启动受重复抑制的调节，这种重复抑制按照与导致启动相似的规则而起作用的。它是皮层神经元的内在的特性，提供了一种知觉学习的形式，使得我们能更快、更有效地识别先前见过的物体。他们总结出这种效应具有如下特征：[11](1)几乎有四分之一到三分之一的颞下回神经元显示出重复抑制；(2)尽管重复抑制主要是从下颞回皮层（包括TE区，内嗅和外嗅皮层）记录到的，但是，其它区域（例如，前额皮层）也能观察到：(3)重复抑制是刺激特定的，甚至在重复呈现的项目之间存在大量干扰项目时也能发生；(4)重复抑制表现出长时间持续，对延迟达24小时的特定项目的再次呈仍能显示出反应的降低（最长的延迟测验）；(5)重复抑制能够退化。神经元随着每一次呈现，其反应速率显示出连续的降低达6至8次，在经历了高原反应后，其速率接近最初反应的40%。因此，刺激变得越熟悉，反应就会不断降低；(6)重复抑制在物体大小与位置的转换中能显示出来，表明它是在相对抽象的结构表征基础上起作用的；(7)重复抑制能够在失语症中和胆碱能阻断后的被动注视期间记录到，表明，它是皮层神经元的自动的内在的反应；(8)重复抑制的产生可能会很短，约在对重复项目产生第一次神经反应之后的100毫秒，第三次重复后则短至10毫秒；(9)当一个项目被重复时，重复抑制就会发生，并不考虑它的行为含义。
3.2.2 计数器模型(A Counter Model)
计数器模型是Ratcliff和McKoon提出的对单词知觉识别启动的机制进行解释的模型。[17]该模型中的计数器是指一种在知觉信息有限的情况下做出单词确定的装置。它最初来自于Morton所提出的词根模型中，在该模型中，单词在记忆中被表征为计数器或词根，即将到来的单词刺激信息在计数器中被累加，当一个单词计数器中的证据数量超过某一阈限时，单词识别就发生了。计数器模型继承了这一观点，认为，与单词相对应的计数器中的数量是累加的，以某一值为标准，当计数器上数字超过其它计数器上的最大数目时，与该计数器对应的单词就被选择作为反应。单词的先前呈现使与之对应的计数器比其它类似的计数器能吸引多的数量，从而导致了启动。
3.2.3 知觉表征系统(the perceptual representational system,PRS)
持多重记忆系统观点的研究者提出了支持知觉启动的前语义知觉表征系统(PRS)的存在。Schacter等认为，知觉识别和词干补笔中的单词启动受视觉单词形式系统支配，该系统表征有关单词视觉形式和结构的信息，不表征关于它们的意义和联想特征的信息。而它又是范畴特定的前语义知觉表征系统的子系统，PRS被认为在功能上独立于对外显记忆操作有重要作用的海马及其相关区域。视觉单词形式系统被认为既通过单词视觉形式的前语义表征来调节单词启动，也通过创建单词视觉特征的一个新异而又高度特定的表征来调节单词启动。启动效应发生于此系统内，该系统可能由后皮层结构组成，根据启动中所表征的种类的不同，分别可能位于下颞叶区域、外纹状枕叶和顶叶[18]
4 总结
相对于概念启动的研究，知觉启动研究获得的结果更稳定、更清晰一些，研究也更深入。即便如此，在知觉启动已经表现出的明显特征方面，还有许多细致的工作要做。如，这些特征在发展水平上是否也稳定地存在；不同特征对于刺激识别的作用如何精确确定等等。此外，神经行为水平上启动机制的研究也不是最终的方向，分子水平上的生化机制终究要被触及。
致谢：感谢英国谢菲尔德大学临床神经学系Andrew Mayes教授在本文的资料搜集期间所给予的帮助！
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添 加 时 间： |
2006/10/11 |
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